「未分類」カテゴリーアーカイブ

中胚葉由来の器官の発生：筋、骨、腎

脊索の形成

Fate of the Primitive Streak, Teratomas, formation of the Notochord, Diastematomyelia, Chordoma, + Douglas Gillard, DC, Professor of Clinical Science チャンネル登録者数 6.49万人

中胚葉由来の器官の発生

  1. Embryology | Mesoderm (26:55) Ninja Nerd チャンネル登録者数 289万人 ①paraaxial mesoderm, ②intermediate mesoderm, ③lateral plate mesodermそれぞれが何になるかが丁寧に解説されています。最後に中胚葉由来の器官をMESODERMCELLSという頭文字にして暗記の仕方まで説明。
    1. Myeloid stem cells,
    2. Erythroid stem cells,
    3. Spleen,
    4. gOnads,
    5. Dermis,
    6. Entire trunk,
    7. Renal system（腎尿路系）,
    8. Meninges,
    9. Adrenal cortex,
    10. Lymphoid stem cells/Lymph nodes,
    11. Cardiac stem cells,
    12. Endothelium of blood vessels,
    13. Lining of body cavities,
    14. Limbs（体肢、四肢）,
    15. Smooth muscle of GIT (gastrointestinal tract).
  2. Dermatomes & Myotomes – Anatomy Series (12:14) Medicosis Perfectionalis チャンネル登録者数 109万人 中胚葉１：５７〜

Somite 体節

  1. Somite (Wikipedia) The somites (outdated term: primitive segments) are a set of bilaterally paired blocks of paraxial mesoderm that form in the embryonic stage of somitogenesis, along the head-to-tail axis in segmented animals. In vertebrates, somites subdivide into the dermatomes,  myotomes,  sclerotomes and syndetomes that give rise to the vertebrae of the vertebral column, rib cage, part of the occipital bone, skeletal muscle, cartilage, tendons, and skin (of the back).
  2. Somite patterns The Noted Anatomist チャンネル登録者数 55.6万人 (5:43)
  3. EMBRYOLOGY (VIII): Somitogenesis & Differentiation: Meet the Sclerotome, Myotome, Dermatome Douglas Gillard, DC, Professor of Clinical Science チャンネル登録者数 6.31万人 (49:43)
  4. Embryology: Somitogenesis: Turning Paraxial Mesoderm into Dermatome, Myotome, and Sclerotome Douglas Gillard, DC, Professor of Clinical Science チャンネル登録者数 6.31万人 (56:06)
  5. Somite Formation & 90min clock Crash Biology チャンネル登録者数 452人 (12:02) 体節を順に形成していくときの細胞シグナリング分子

myotomes 筋節

Myotomes The Noted Anatomist チャンネル登録者数 55.6万人 (11:53)

  1. Myotomes and Peripheral nerves The Noted Anatomist チャンネル登録者数 55.6万人 (9:26)
  2. Dermatomes and Cutaneous fields The Noted Anatomist チャンネル登録者数 55.6万人 (10:57) 筋肉を支配する運動神経と皮膚からの感覚を脊髄に伝える感覚神経とは場所的に関連するので、併せてここで学ぶほうが頭が整理されます。（発生学的な由来はとりあえずおいておいて）
  3. Myotome https://www.physio-pedia.com/Myotomes A myotome (greek: myo=muscle, tome = a section, volume) is defined as a group of muscles which is innervated by single spinal nerve root.

Dermatomes

  1. Dermatomes The Noted Anatomist チャンネル登録者数 55.6万人 (11:47)

Sclerotomes 硬節(こうせつ)

Sclerotomes 硬節(こうせつ)は、骨や結合組織をつくる部分です。

骨格系の発生

  1. Embryology | Development of Skeletal System Ninja Nerd 2.88M subscribers (49:24)

骨のでき方は２つに大別されます。一つは、「膜性」、もうひとつが「軟骨」を経由する「内軟骨性骨化」です。

  1. 【骨化】より…その一つは，まず軟骨芽細胞によって軟骨性の雛型が形成され，つぎにそれが骨芽細胞によってつくられる骨組織に置きかわるもので，こうしてできる骨を軟骨性骨，置換骨，一次骨などとよぶ。もう一つは軟骨の段階をへずに結合組織(多くは真皮)の中に骨芽細胞によって直接に骨の基質がつくりだされるもので，こうした骨を膜骨(膜性骨)，皮骨，付加骨，二次骨などという。前者のほとんどは軟骨魚類のもつ軟骨性の内骨格と相同とみられる歴史的由来の古い骨，後者は古生代の原始魚類の外骨格や二次的に現れた歴史の新しい骨である。…
  2. 内骨格か外骨格か？ カメ甲羅の起源の論争に決着　2013年7月18日 　独立行政法人理化学研究所　発生・再生科学総合研究センター 　頭蓋骨は、真皮層中に生じ、骨の周辺に筋肉を伴わない外骨格　アルマジロの装甲は外骨格由来の皮骨　カメの背側の甲羅（背甲）は肋骨や背骨に由来　私たちの骨格は、進化における内骨格と外骨格の「せめぎ合い」の過程で獲得されたと言える。
  3. 内軟骨性骨化（軟骨内骨化）　実験医学OnLine
  4. 膜性骨化　実験医学OnLine 脊椎動物にみられる2種類の骨形成の過程の1つで，未分化間葉系細胞が骨芽細胞に分化し，直接，間葉系組織の中に骨組織を形成する骨化様式．頭頂骨などの扁平な骨組織の発生過程で観察される．
  5. Osteogenesis (Bone Formation): Intramembranous Ossification (Nursing) by Jasmine Clark, PhD　Lecturio.com
  6. Osteogenesis (Bone Formation): Endochondral Ossification (Nursing) by Jasmine Clark, PhD　Lecturio.com
  7. 骨の運命は生まれる前から決まっていた！？ 骨の発生、成長に関わる重要なメカニズムを発見 2022年11月29日　長崎大学
  8. 骨になるか軟骨になるかを運命づけるメカニズム　2013年4月24日　東京大学　軟骨組織を覆う軟骨膜には、胎児の骨格が形成される過程において、骨と軟骨の両方に分化できる前駆細胞が存在し、将来の骨形成に寄与すると考えられています。発生学的には、軟骨膜細胞は骨組織の細胞源となるだけでなく、特定の遺伝子が働かなくなると軟骨組織を形成することが知られています。これら軟骨膜細胞の分化決定にはヘッジホッグやBMP（Bone Morphogenetic Protein、骨形成性タンパク質）など、様々な因子により制御されていることはわかっています
  9. 骨格系（総論）

心臓の発生

  1. 循環器系の発生　のページにまとめました。

腎臓の形成

  1. 泌尿器・生殖器系の発生　のページにまとめました。

 

外胚葉由来の器官の発生：表皮、脳神経系、眼

外胚葉由来の器官の発生

  1. Embryology | Ectoderm (24:03) Ninja Nerd チャンネル登録者数 288万人

表皮の発生

脳神経系の構造

  1. Introduction to Neuroanatomy – Learn the Basics – Neuroanatomy Playlist（３２：２６） Medicosis Perfectionalis チャンネル登録者数 109万人
  2. 2-Minute Neuroscience: Myelin Neuroscientifically Challenged チャンネル登録者数 52.8万人

脳神経系の発生

神経系はすべて外胚葉由来ですが、細かくみると、中枢神経系は神経管に由来します。一方、末梢神経系は神経堤細胞(neural crest cells)に由来します。

During vertebrate development, the central (CNS) and peripheral nervous systems (PNS) arise from the neural plate. Cells at the margin of the neural plate give rise to neural crest cells, which migrate extensively throughout the embryo, contributing to the majority of neurons and all of the glia of the PNS. The rest of the neural plate invaginates to form the neural tube, which expands to form the brain and spinal cord.

From classical to current: analyzing peripheral nervous system and spinal cord lineage and fate　Dev Biol. 2015 Feb 15; 398(2): 135–146.　PMCID: PMC4845735

  1. 2-Minute Neuroscience: Early Neural development (1:59) Neuroscientifically Challenged チャンネル登録者数 52.8万人
  2. Embryology of the Nervous System | Development of CNS & PNS (14:31) Medicosis Perfectionalis チャンネル登録者数 109万人 神経発生の解説が始まるのは5:04から　末梢神経系の神経細胞の軸索は、神経(nerve)と呼ばれます。
  3. General Embryology – Detailed Animation On Neurulation Medical Animations 167K subscribers (1:49)
  4. Embryology | Neurulation, Vesiculation, Neural Crest Cell Migration Ninja Nerd 2.88M subscribers (34:17)
  5. Embryology of the Nervous System | Development of CNS & PNS Medicosis Perfectionalis チャンネル登録者数 109万人 (14:31

 

神経誘導の講義動画は形態の変化を説明したものが多いですが、形態の変化を引き起こしていいるのは遺伝子によって巧妙に制御された分子シグナリングです。

別記事→　神経誘導の分子シグナリング

Generation of cortical neurons

Arnold Kriegstein (UCSF) 1: Outer Subventricular Zone Radial Glia Cells – Brain Development Science Communication Lab チャンネル登録者数 17.7万人

10:20- single-labelled subcortical cells time lapse imaging

11:43 “we were very lucky at UCSF to get donated tissue”

*Gestational age is measured in weeks, from the first day of the woman’s last menstrual cycle to the current date. https://medlineplus.gov/ency/article/002367.htm

  1. Arnold Kriegstein (UCSF) 1: Outer Subventricular Zone Radial Glia Cells – Brain Development (31:04) Science Communication Lab チャンネル登録者数 17.7万人 Lecture
  2. Arnold Kriegstein – Genomic insights into human brain development, evolution, and disease  (43:54) Columbia University’s Zuckerman Institute チャンネル登録者数 4620人 Lecture
  3. CARTA: Livesey-Primate Brain Development; Huttner-Neocortex Expansion; Kriegstein-Brain Expansion (58:27) University of California Television (UCTV) チャンネル登録者数 130万人

主要な原著論文

  1. David V. Hansen, Jan H. Lui, Philip R. L. Parker & Arnold R. Kriegstein. Neurogenic radial glia in the outer subventricular zone of human neocortex. Nature 464, 554–561 (2010). https://doi.org/10.1038/nature08845
  2. Stephen C. Noctor, Alexander C. Flint, Tamily A. Weissman, Ryan S. Dammerman & Arnold R. Kriegstein. Neurons derived from radial glial cells establish radial units in neocortex. Nature 409, 714–720 (2001). https://doi.org/10.1038/35055553 (全文は有料） It has been suggested that radial glia may be neuronal precursors, but this has not been demonstrated in vivo. We have used a retroviral vector encoding enhanced green fluorescent protein to label precursor cells in vivo and have examined clones 1–3 days later using morphological, immunohistochemical and electrophysiological techniques. Here we show that clones consist of mitotic radial glia and postmitotic neurons, and that neurons migrate along clonally related radial glia. Time-lapse images show that proliferative radial glia generate neurons.

眼の発生

retinotopic mapの形成

axon guidance

 

Sensitive period

Plasticity

  1. Rewiring the Brain: The Promise and Peril of Neuroplasticity (1:26:29) World Science Festival チャンネル登録者数 123万人

 

神経新生

成人の脳ではあらたに神経細胞（ニューロン）がつくられることはないと長い間信じられてきて医学部の学部教育でもそう教えられてきましたが、その常識は最近覆りました。脳の一部の領域ではニューロンが成人の脳でも作られていることが発見されたのです。ニューロンが新生する(neurogenesis)領域の一つが海馬で、もうひとつがsubventricular zone (SVZ)と呼ばれる領域です。

Adult neurogenesis, the process of creating new neurons, involves the coordinated division, migration, and differentiation of neural stem cells. This process is restricted to neurogenic niches located in two distinct areas of the brain: the subgranular zone of the dentate gyrus of the hippocampus and the subventricular zone of the lateral ventricle, where new neurons are generated and then migrate to the olfactory bulb.

  • 1960s New neurons could be generated in the DG and SVZ of the adult brain in cat and rat models (Altman, 1962, 1963; Altman and Das, 1965)
  • 1989 Adult brain neurogenesis in songbirds (Nottebohm, 1989).
  • 1998 Neurogenesis in the adult human hippocampus (in the postmortem tissue of cancer patients) (Eriksson et al., Nat Med. 1998 Nov;4(11):1313-7. ).
  • 1999 Adult macaque monkeys neurogenesis ten times lower than that of rodents (Gould et al., 1999)
  • 2013 carbon dating techniques to determine that the human DG adds up to 700 neurons per day (Spalding et al., 2013)
    • Kheirbek MA, Hen R. (Radio)active neurogenesis in the human hippocampus. Cell. 2013 Jun 6;153(6):1183-4. doi: 10.1016/j.cell.2013.05.033. PMID: 23746833; PMCID: PMC4046854. (Author manuscript)
  • 2018 studies using carbon 14 can produce unreliable results and are prone to noise and contamination (Sorrells et al., 2018).

Hussain et al. Adult neurogenesis: a real hope or a delusion? Neural Regen Res. 2024 Jan;19(1):6-15. doi: 10.4103/1673-5374.375317. PMCID: PMC10479850.

  1. Adult Neurogenesis – Alfredo Quiñones-Hinojosa (Johns Hopkins/HHMI) (5:09) iBiology Techniques チャンネル登録者数 7.21万人

総説論文

  1. Adult Neurogenesis ScienceDirect
  2. Zhang et al. Neurogenesis in primates versus rodents and the value of non-human primate models. National Science Review, Volume 10, Issue 11, November 2023, nwad248, https://doi.org/10.1093/nsr/nwad248
  3. The Adult Ventricular–Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis Daniel A. Lim and Arturo Alvarez-Buylla Cold Spring Harb Perspect Biol. 2016 May; 8(5): a018820. doi: 10.1101/cshperspect.a018820 PMCID: PMC4852803

参考

  1. Adult Hippocampal Neurogenesis: Growing New Brain Cells as an Adult (8:52) Maria Conley MD チャンネル登録者数 5220人
  2. Stem cells and adult neurogenesis EuroGCT and EuroStemCell チャンネル登録者数 8220人
  3. You can grow new brain cells. Here’s how | Sandrine Thuret | TED TED チャンネル登録者数 2410万人

神経系の再生医療

  1. How can we repair damaged axons? Science Animated チャンネル登録者数 2.87万人
  2. Can we repair injured nerves? | Massimo Hilliard | TEDxUQ TEDx Talks チャンネル登録者数 4030万人

脳オルガノイド

Brain Organoids 101 Harvard Brain Science Initiative チャンネル登録者数 1980人

  1. Arnold Kriegstein (UCSF) 2: Cerebral Organoids: Models of Human Brain Disease and Evolution （32:57）Science Communication Lab チャンネル登録者数 17.7万人
  2. Brain Organoids 101 (1:12:56) Harvard Brain Science Initiative チャンネル登録者数 1980人
  3. Facilitating Cerebral Organoid Culture via Lateral Soft Light Illumination DOI : 10.3791/63989-v • 9:10 min • June 6th, 2022 JoVE
  4. Generation of Human Brain Organoids for Mitochondrial Disease Modeling DOI : 10.3791/62756-v • 8:09 min • June 21st, 2021 JoVE
  5. Three-Dimensional Motor Nerve Organoid Generation DOI : 10.3791/61544-v • 9:57 min • September 24th, 2020 JoVE

 

 

 

 

体軸形成、HOX遺伝子によるパターン形成

体軸の位置はHOX遺伝子群の組み合わせにより規定されます。

HOX遺伝子に関する講義動画

  1. Hox Genes: From Mammalian Development to Human Genetic Syndromes （41：49）Somos Valdecilla チャンネル登録者数 1.45万人

HOX遺伝子による位置決めのメカニズム

  1. Transcriptional Regulation and Implications for Controlling Hox Gene Expression Zainab Afzal and Robb Krumlauf　J Dev Biol. 2022 Mar; 10(1): 4. 2022 Jan 10. doi: 10.3390/jdb10010004 PMCID: PMC8788451 　　
  2. Genesis. 2019 Jul-Aug; 57(7-8): e23296. Published online 2019 Apr 25. doi: 10.1002/dvg.23296 PMCID: PMC6767176 PMID: 31021058 What are the roles of retinoids, other morphogens, and Hox genes in setting up the vertebrate body axis? Antony J. Durstoncorresponding author 1　
  3. Hox Genes in the Adult Skeleton: Novel Functions Beyond Embryonic Development　Dev Dyn. 2017 Apr; 246(4): 310–317. Published online 2017 Jan 27. doi: 10.1002/dvdy.24482 PMCID: PMC5508556 NIHMSID: NIHMS875514 PMID: 28026082

成体におけるHOX遺伝子

  1. Hox Genes in the Adult Skeleton: Novel Functions Beyond Embryonic Development　Dev Dyn. 2017 Apr; 246(4): 310–317. Published online 2017 Jan 27. doi: 10.1002/dvdy.24482 PMCID: PMC5508556 NIHMSID: NIHMS875514 PMID: 28026082　Continued regional expression of Hox genes in adult tissues has been suggested by several independent studies, largely by the characterization of cells in culture.
  2. HOX GENES: Seductive Science, Mysterious Mechanisms　Ulster Med J. 2006 Jan; 75(1): 23–31. PMCID: PMC1891803 PMID: 16457401 　They are expressed during embryonic development in a highly co-ordinated manner and continue to be expressed in virtually all tissues and organs throughout adult life.

成体におけるHO

HOX遺伝子群による体軸上の位置決定に関する論文（原著・総説）

  1. What are the roles of retinoids, other morphogens, and Hox genes in setting up the vertebrate body axis?　Genesis. 2019 Jul-Aug; 57(7-8): e23296. Published online 2019 Apr 25. doi: 10.1002/dvg.23296 PMCID: PMC6767176  the core patterning mechanism is timing: BMP‐anti BMP mediated time space translation that regulates Hox temporal and spatial collinearities and Hox‐Hox auto‐ and cross‐ regulation. The known anterior–posterior morphogens and signaling pathways––retinoids, FGF’s, Cdx, Wnts, Gdf11 and others––interact with this core mechanism at and after space–time defined “decision points,” leading to the separation of distinct axial domains.

参考：ショウジョウバエの発生学

  1. Online Developmental Biology: Introduction to Drosophila Jason Pellettieri チャンネル登録者数

当サイトの発生学関連記事

当サイトの発生学関連記事

四肢の形成、頭部,の形成

体軸方向のＨＯＸ遺伝子の発現

  1. Mark, M., Rijli, F. & Chambon, P. Homeobox Genes in Embryogenesis and Pathogenesis. Pediatr Res 42, 421–429 (1997). https://doi.org/10.1203/00006450-199710000-00001

四肢の位置決めに関わる細胞シグナル

  1. Limb positioning and initiation: an evolutionary context of pattern and formation Dev Dyn. Author manuscript; available in PMC 2023 Nov 3. Published in final edited form as: Dev Dyn. 2021 Sep; 250(9): 1264–1279. Published online 2021 Feb 15. doi: 10.1002/dvdy.308 PMCID: PMC10623539 　Figure 1 –
  2. Timed Collinear Activation of Hox Genes during Gastrulation Controls the Avian Forelimb Position Chloe Moreau Paolo Caldarelli Didier Rocancourt Nicolas Denans Olivier Pourquie Jerome Gros December 13, 2018 DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.11.009 Current Biology VOLUME 29, ISSUE 1, P35-50.E4, JANUARY 07, 2019
  3. Review Article Molecular and evolutionary basis of limb field specification and limb initiation Mikiko Tanaka Develop. Growth Differ. (2013) 55, 149–163 (PDF) In tetrapods, motoneurons that innervate the limbs form lateral motor columns (LMCs) at the brachial and lumbar levels of the spinal cord, and the LMC identities in opposite forelimbs and hindlimbs are defined by expression of Hox6 and Hox10, respectively, in the spinal cord (Dasen et al. 2003; Shah et al. 2004; Wu et al. 2008).
  4. Hox9 genes and vertebrate limb specification. Cohn, M., Patel, K., Krumlauf, R. et al. Nature 387, 97–101 (1997). https://doi.org/10.1038/387097a0　無料要旨　Hox genes are good candidates for encoding position in lateral plate mesoderm along the body axis and thus for determining where limbs are formed. Local application of fibroblast growth factors (FGFs) to the anterior prospective flank of a chick embryo induces development of an ectopic wing, and FGF applied to posterior flank induces an ectopic leg.

肢芽の伸長に関わる分子シグナル

  2. The mesenchymal factor, FGF10, initiates and maintains the outgrowth of the chick limb bud through interaction with FGF8, an apical ectodermal factor Hideyo Ohuchi, Takashi Nakagawa, Atsuyo Yamamoto, Akihiro Araga, Takeshi O　 01 JUNE 1997　DEVＥＬＯＰＭＥＮＴ　　チックのデータとモデル図
  3. The roles of FGFs in the early development of vertebrate limbs　Genes & Dev. 1998. 12: 1571-1586　
  4. Fibroblast Growth Factor 10 and Vertebrate Limb Development Libo Jin,1 Jin Wu,1 Saverio Bellusci,1,2,3,* and Jin-San Zhang1,2,4,*　Front Genet. 2018; 9: 705. Published online 2019 Jan 7. doi: 10.3389/fgene.2018.00705 PMCID: PMC6338048 PMID: 30687387　
  5. Initiation of Vertebrate Limb Deveiopment (PDF) Martin J. Cohn Thesis submitted for the degree of Ph. D
  6. J:71694 Bruneau S, et al., Dev Biol. 2001 Sep 15;237(2):345-53  https://www.informatics.jax.org/image/MGI:2153107

FGF8とFGF4の関係

こういう論文があります。

Biochemical and Biophysical Research Communications Volume 209, Issue 3, 26 April 1995, Pages 809-816 Biochemical and Biophysical Research Communications Regular Article An Additional Limb Can Be Induced from the Flank of the Chick Embryo by FGF4

ここではFGF4産生細胞が、異所性の肢芽の形成を引き起こすことを示す実験に使われています。しかし、内在性のFGF4は肢芽ではあまり発現していないようです。（ＡＥＲ）．ＡＥＲに発現するのはFGF8で、FGF8のノックアウトではFGF4が代償的に発現するようです。

Fgf4 and Fgf8 expression is upregulated in mutant forelimbs. (A-L) Fgf8 and (M-X) Fgf4 expression in normal and mutant mouse forelimbs at the somite or embryonic stage indicated. A,B,M,N are lateral views; C,D are distal views, dorsal toward the top; E,F are anterior views; in all other panels (i.e. G-L,O-X), dorsal views are shown with anterior to the left. *, aberrant expression. The boxed region in P is shown at high magnification in the inset; boxes in I,J,U,V indicate the regions shown at high magnification in K,L,W,X, respectively. The arrow in G indicates lack of Fgf8 expression over the interdigital region in normal forelimbs; the arrow in H indicates discontinuous Fgf8 expression in the AER in mutant forelimbs.

BMP signals control limb interdigital programmed cell death by regulating FGF signaling Save Related Papers Chat with paper July 2007Development 134(12):2359-68 DOI:10.1242/dev.001677　https://www.researchgate.net/figure/Fgf4-and-Fgf8-expression-is-upregulated-in-mutant-forelimbs-A-L-Fgf8-and-M-X-Fgf4_fig5_6298017

四肢の前後軸の決定に関与するシグナル分子

  1. Coordinate expression of the murine Hox-5 complex homoeobox-containing genes during limb pattern formation. Dollé, P., Izpisúa-Belmonte, JC., Falkenstein, H. et al. 　Nature 342, 767–772 (1989). https://doi.org/10.1038/342767a0　本文有料
  2. A Dual Role for Hox Genes inLimb Anterior-PosteriorAsymmetry SCIENCE VOL 304 11 JUNE 2004  Full text at ResearchGate
  3. Mutual transcriptional repression between Gli3 and Hox13 genes determines the anterior-posterior asymmetry of the autopod Ma Félix Bastida, Rocío Pérez-Gómez, Anna Trofka, Rushikesh Sheth, H. Scott Stadler, Susan Mackem, Marian A. Ros doi: https://doi.org/10.1101/419606 https://www.biorxiv.org/content/10.1101/419606v1.full 

指の形成

  1. HOXA13 regulates the expression of bone morphogenetic proteins 2 and 7 to control distal limb morphogenesis　２００４ Full text at ResearchGate

四肢の形成　講義動画

Introduction to Limb Development Kate Lee チャンネル登録者数 358人

  1. Introduction to Limb Development Kate Lee チャンネル登録者数 358人 (21:27) 講師：Dr. Michael J. F. Barresi, Biological Sciences Smith College（ゼブラフィッシュ神経発生の研究者）　stylopod – zeugopod – autopod という呼称は、馬でも人でも一見、形が違うようにみえても共通で使われる。HOX遺伝子や分子シグナルに言及した講義　Tbx5, Tbx4, FGF10, shh、Lmx1、BMP,　体軸に沿ったHOX遺伝子によるコード、四肢のproximalからdistalにむかう軸にそったHOX遺伝子コード、手のanterior-posterior軸に関するHOX遺伝子コード、手の背側-腹側の軸を決めるシグナル、AER, ZPA、移植実験など。
  2. Limb Development and Muscle Migration – Embryology | Lecturio Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.7万人 (10:29) myotomes split into two: epimeres and hypomeres
  3. DEVELOPMENT OF LIMBS (18:07) Dr Hina majid チャンネル登録者数 936人

関節の構造　講義動画

  1. Anatomy Lecture 9 Limb Specification UVUProfessor チャンネル登録者数 2.06万人 (12:02)
  2. The 6 Types of Joints – Human Anatomy for Artists （10:50) Proko チャンネル登録者数 352万人
  3. Simplifying Joints In Perspective – Human Anatomy (4:36) Proko チャンネル登録者数 352万人

頭蓋（とうがい）を構成する骨

頭蓋骨 cranial bones は、大脳を収納している骨で、８個からなります。

  1. ethmoid bone 篩骨（しこつ） 3Dアニメーション(ウィキペディア）
  2. sphenoid bone 蝶形骨（ちょうけいこつ）眼の後側にある蝶の形をした骨 3Dアニメーション（ウィキペディア）
  3. frontal bone 前頭骨
  4. parietal bones (2個） 側頭骨
  5. temporal bones (2個） 頭頂骨
  6. occipital bone 後頭骨

分類の方法は複数あるようです。

  • 頭蓋は15種22個の骨から構成
  • 後頭骨、前頭骨、篩骨、蝶形骨、側頭骨（2）、頭頂骨（2）からなる脳頭蓋と、鋤骨、下鼻甲介（2）、涙骨（2）、鼻骨（2）、頬骨（2）、上顎骨（2）、口蓋骨（2）、下顎骨、舌骨からなる顔面頭蓋
  • または　10種16個の頭蓋骨および5種7個の顔面骨

https://humanbody.jp/human/r03-1.html

顔面頭蓋（がんめんとうがい）

  1. vomer 鋤骨（じょこつ）
  2. 下鼻甲介（2）(かびこうかい）
  3. 涙骨（2）
  4. 鼻骨（2）
  5. zygomatic bone 頬骨（2）
  6. maxilla 上顎骨（2） 左右対称に1対存在し、正中で縫合している骨
  7. Os palatinum 口蓋骨（2）
  8. Mandibule 下顎骨
  9. 舌骨

頭蓋を構成する骨の発生学的な起源（中胚葉由来か神経堤由来か）

神経堤（NC: Neural Crest）は、一過性に現れる細胞群ですが、様々な細胞種に分化するため第四の胚葉とも言われています。脊椎動物では、神経堤細胞（NCC: Neural Crest Cell）神経管の背側隆起から剥離し、その後、神経形成中に発生中の胚内で広範囲に移動します1~3)。頭蓋神経堤細胞は咽頭弓に移動し、頭蓋顔面の大部分を構成し、最終的に歯、軟骨、頭蓋顔面骨、および結合組織を形成する間葉組織になります。 https://www.healthcare.nikon.com/ja/ss/cell-image-lab/glossary/neural-crest-cell.html

  1. 哺乳類の頭蓋骨発生の進化を解明（umut news：2014年4月7日） https://www.um.u-tokyo.ac.jp/information/news_20140407.html

頭蓋冠は脳を覆 う ドーム状の骨組織で,主 として前頭骨, 頭頂骨, 後頭骨 に よ り構成 され る。頭蓋冠骨は膜性骨化によ り形成 され るが,そ の組織由来 は異なっており, 前頭骨は神経堤細胞由来, 頭頂骨と後頭骨は中胚葉由来であ る1)。

1) Jiang, X., Iseki, S., Maxson, R. E., Sucov, H. M. and Morriss-Kay, G. M.: Tissue origins and interaction in the mammalian skull vault. Dev. Biol. 241: 106-116, 2002. https://www.jstage.jst.go.jp/article/koubyou1952/71and72/4-1/71and72_4-1_19/_pdf/-char/ja

参考

  1. The squamous part of the temporal bone (or squamous temporalis/squamous temporal bone) is a very thin bone and forms the anterosuperior aspect of the temporal bone. https://radiopaedia.org/articles/squamous-part-of-temporal-bone

神経堤細胞から発生する構造

  1. Martik, M.L., Bronner, M.E. Riding the crest to get a head: neural crest evolution in vertebrates. Nat Rev Neurosci 22, 616–626 (2021). https://doi.org/10.1038/s41583-021-00503-2 無料要旨 In their seminal 1983 paper, Gans and Northcutt proposed that evolution of the vertebrate ‘new head’ was made possible by the advent of the neural crest and cranial placodes. The neural crest is a stem cell population that arises adjacent to the forming CNS and contributes to important cell types, including components of the peripheral nervous system and craniofacial skeleton and elements of the cardiovascular system. In the past few years, the new head hypothesis has been challenged by the discovery in invertebrate chordates of cells with some, but not all, characteristics of vertebrate neural crest cells.
  2. Diabetes, Oxidative Stress, and DNA Damage Modulate Cranial Neural Crest Cell Development and the Phenotype Variability of Craniofacial Disorders REVIEW article Front. Cell Dev. Biol., 20 May 2021 Sec. Molecular and Cellular Pathology Volume 9 – 2021 | https://doi.org/10.3389/fcell.2021.644410
  3. The Special Developmental Biology of Craniofacial Tissues Enables the Understanding of Oral and Maxillofacial Physiology and Diseases Int. J. Mol. Sci. 2021, 22(3), 1315; https://doi.org/10.3390/ijms22031315

咽頭弓（鰓弓）から発生する顔面の構造

  1. Pharyngeal arches https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/the-pharyngeal-arches
    1. First arch (mandibular) Skeletal structures, ligaments: Malleus 槌骨（つちこつ、ついこつ 中耳にあるハンマー（槌）の形をした小さい骨）, short limb of incus キヌタ骨, maxilla 上顎骨, zygomatic bone 頬骨, hard palate, vomer bone 鋤骨, mandibule 下顎骨, temporal bone (squamous); anterior ligament of malleus, sphenomandibular ligament
    2. Second arch (hyoid) Skeletal structures, ligaments: Stapes 鐙骨（あぶみこつ 中耳にある骨で内耳へ音の振動を伝達する。） long limb of incus incus キヌタ骨(砧骨 音の振動を伝える中耳の三つの耳小骨の一つ), styloid process, lesser horn and upper part of body of hyoid bone 舌骨; stylohyoid ligament

顔・頭部の形成　講義動画

  1. Development of the Face and Palate Osmosis from Elsevier (8:16)

配偶子形成、受精、卵割、胞胚形成

前成説、後成説、発生学の外観

  1. Online Developmental Biology: Overview of the Field (29:50) Jason Pellettieri チャンネル登録者数 3710人 Pellettieri Lab People (Keene State College Depart ment of Biology)

配偶子形成

  1. Meiosis | Oogenesis | Gametogenesis | Human Embryology | Reproductive Physiology Byte Size Med (10:51)
  2. Oogenesis and Spermatogenesis | Reproductive (6:48) Dr Matt & Dr Mike チャンネル登録者数 66.1万人

受精

  1. INTRO TO HUMAN EMBRYOLOGY; PART 1 by Professor Fink (1:03:13) professorfink チャンネル登録者数 19.9万人
  2. from fertilization to childbirth | 3d medical animation | by Dandelion Team (9:51) Dandelion Medical Animation チャンネル登録者数 165万人 受精から新生児の誕生までを一気通貫に概観できるアニメーション（説明音声つき）
  3. ICSI Footage` Fertility Associates チャンネル登録者数 2.19万人 顕微注入による受精の実際の映像
  4. General Embryology – Detailed Animation On Fertilization Medical Animations (3:33)

卵割

ivf embryo developing over 5 days by fertility Dr Raewyn Teirney Fertility Doctor and IVF Specialist Sydney チャンネル登録者数 1890人

  1. Chapter 39.1 : Zygotic Development And Stem Cell Formation JoVE 有料ライセンスが必要

コンパクションと細胞接着

  1. How Adhesion Forms the Early Mammalian Embryo
    1. Figure 3 E-cadherin localization changes during preimplantation development. E-cadherin is distributed throughout the membrane until the late 8-cell stage. Then, it begins to accumulate in cell–cell junctions and is predominantly localized to basolateral regions by the 16-cell stage.
      1. Figure 5 Adhesion and polarity determine cell fate in the preimplantation mouse embryo. The apical polarity complex in outer cells sequesters components of the Hippo signaling pathway preventing its activation. Unphosphorylated Yap can enter the nucleus and drive expression of trophectoderm-specific genes. In inner cells, Amot localizes to adherens junctions where it binds to Lats1/2 and the E-cadherin adhesion complex via Nrf2. Lats 1/2 phosphorylates Amot, activating it and this complex phosphorylates Yap. Phosphorylated Yap is excluded from the nucleus and the Hippo pathway is activated, allowing transcription of inner cell mass specific genes.

胞胚（胚盤胞）形成

実験動物の発生学では胞胚 blastulaと呼ぶことが多いですが、ヒトやマウスなど哺乳類の場合は同じ発生の時期の胚は、胚盤胞 blastocystと呼ばれます。

  1. Implantation of the blastocyst | Week 2 of embryonic development | Developmental biology (7:10) Animated biology With arpan チャンネル登録者数 22.2万人

着床

trophoblast（栄養膜）は、cytotrophoblast（細胞性栄養膜）と、syncytiotrophoblast（合胞体性栄養膜または栄養膜合胞体層）にわかれます。syncytiotrophoblast（合胞体性栄養膜）はその名称が示すように、細胞が合体したようなもので着床した胚全体を取り囲みます。

  1. Implantation and Trophoblast by Peter Ward, PhD　https://app.lecturio.com/#/lecture/s/6528/10360/44662

胚盤胞で発現する遺伝子と全能性、多能性

  1. Embryonic Stem Cells（ES細胞）とは？（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK223690/）Embryonic stem cells (ESCs) are found in the inner cell mass of the human blastocyst, an early stage of the developing embryo lasting from the 4th to 7th day after fertilization. In normal embryonic development, they disappear after the 7th day, and begin to form the three embryonic tissue layers. ESCs extracted from the inner cell mass during the blastocyst stage, however, can be cultured in the laboratory and under the right conditions will proliferate indefinitely. ESCs growing in this undifferentiated state retain the potential to differentiate into cells of all three embryonic tissue layers.
  2. Changes in OCT4 expression play a crucial role in the lineage specification and proliferation of preimplantation porcine blastocysts Cell Prolif. 2022 Nov; 55(11): e13313. Published online 2022 Jul 26. doi: 10.1111/cpr.13313 PMCID: PMC9628253
  3. Heterogeneities in Nanog Expression Drive Stable Commitment to Pluripotency in the Mouse Blastocyst Cell Reports, Volume 10, Issue 9, 10 March 2015, Pages 1508-1520
  4. Differential Role for Transcription Factor Oct4 Nucleocytoplasmic Dynamics in Somatic Cell Reprogramming and Self-renewal of Embryonic Stem Cells*  J Biol Chem. 2013 May 24; 288(21): 15085–15097. Published online 2013 Apr 11. doi: 10.1074/jbc.M112.448837 PMCID: PMC3663529 PMID: 23580657 Results: Oct4 is a nucleocytoplasmic shuttling protein, and Oct4 mutants with biased nucleocytoplasmic localization show limited potential for cellular reprogramming.
  5. Molecules in pathogenesis Subcellular localisation of the stem cell markers OCT4, SOX2, NANOG, KLF4 and c-MYC in cancer: a review https://jcp.bmj.com/content/71/1/88
  6. A Novel and Critical Role for Oct4 as a Regulator of the Maternal-Embryonic Transition　PLOS ONE　Published: December 31, 2008 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0004109
  7. Spatiotemporal dynamics of OCT4 protein localization during preimplantation development in mice　2016年　https://doi.org/10.1530/REP-16-0277　A recent study reported that OCT4A, which is crucial for establishment and maintenance of pluripotent cells, is expressed in oocytes, but maternal OCT4A is dispensable for totipotency induction. Whereas another study reported that OCT4B, which is not related to pluripotency, is predominantly expressed instead of OCT4A during early preimplantation phases in mice. ややこしい話

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人体の構造、器官系、器官、組織、細胞、生体分子

人体の構造の階層性

人間の体は細胞からできています。細胞はさらにこまかく細胞内小器官に分かれます。細胞は集合的に「組織」をつくり、組織が器官や臓器をつくり、さらにそれらが統合して、器官系をつくり、人体が構成されています。

細胞ー組織ー器官・臓器ー器官系ー個体

というヒエラルキーを意識すると人間に対する理解が深まります。

  1. Introduction to Histology (14:49) Meredith Koester チャンネル登録者数 4140人　人体の構造に関する系統だった説明でわかりやすい。
  2. what are tissues in human body, what are tissues made of, what are tissues class 9, Human tissues, Bio Scholar チャンネル登録者数 5260人
  3. Types of cells in Human body | Human Anatomy and Physiology KK Tutorials チャンネル登録者数 3210人
  4. Cells in Human Body -Structure ,Parts,Function makemegenius チャンネル登録者数 43.3万人 チャンネル登録 640 共有 オフライン

細胞の構造

  1. 生物学：細胞の構造 (7:21) （英語） Nucleus Medical Media チャンネル登録者数 646万人

組織の4タイプ

「組織」は、上皮組織、結合組織、筋組織、神経組織の４つに分類されています。

  1. Types of Tissue – Physiology | Lecturio Nursing (1:26) Lecturio Nursing チャンネル登録者数 8.08万人
  2. Introduction to Histology (37:42) The Noted Anatomist チャンネル登録者数 54.7万人 組織学で染色像をどう読み取るかが学べそうです。独学で組織学の教科書を読むのは無理ゲーに思えますが、この動画の説明は実にわかりやすい。組織染色像を見るときのポイントがわかります。

上皮組織

  1. Classification of Epithelial Tissue – Histology | Lecturio (4:38) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人
  2. Epithelial Tissue: Sections & Functions – Histology | Lecturio (7:01) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人 上皮細胞には形によるタイプがありますが、核の形も丸かったり長細かったりして、その核の形をみることで、どのタイプの上皮細胞かがある程度わかります。

上皮

  1. Integumentary System | Skin Model Anatomy （17：33）Ninja Nerd チャンネル登録者数 288万人
  2. 毛髪の構造

血管内皮

A further aspect of this classification system requiring clarification is the place of EndMT. The endothelium is a specialized form of squamous epithelial tissue, and as such, EndMT is a sub-category of EMT.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3333843/

  1. Epithelium – Histology | Lecturio （31：29）Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人 大学レベルの本格的な講義です。上皮系細胞にはいろいろな形の細胞があり、それぞれが機能に対応しています。endothelium（血管内皮）も、epitheilum（上皮）組織に分類されるそうです。

外分泌腺

  1. Exocrine Glands – Histology | Lecturio (11:08) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人
  2. Mucous and Serous Glands – Histology | Lecturio (4:18) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人
  3. 外分泌腺　コトバンク　：皮膚や粘膜などの上皮組織が結合組織の中に陥没してできたものである。
  4. 上皮組織　（epithelial tissue, 上皮、epithelium） 東邦大学：動物の基本組織の一つ。細胞どうしがしっかりと接着して体の表面や体腔、器官などの内表面を覆っている細胞シートとそれらに由来する外分泌腺や内分泌腺からなる。
  5. Question Endocrine and exocrine glands are formed from what type of tissue?　BYJU’S　Solution The correct option is D epithelial

結合組織

結合組織が何から成り立っているのかというと、細胞と細胞マトリックス（細胞外基質）からなります。脂肪組織、骨、軟骨などはみな結合組織に分類されます。血液系の細胞も、結合組織の中に分類されます。発生学的には、間充織と呼ばれる組織の細胞(mesenchymal cells)が、分化して結合組織の細胞になります（血球系の細胞は、例外）。

  1. Connective Tissue – Histology | Lecturio (31:14) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人
  2. Practice Identifying Connective Tissue (Complete) (35:50) Anatomy Hero チャンネル登録者数 6.16万人

骨

Bone is a mineralized connective tissue that exhibits four types of cells: osteoblasts, bone lining cells, osteocytes, and osteoclasts.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4515490/

血管は４つの組織のタイプのどれに属するのかといえば、異なる組織が統合された器官であるというのが答えになります。血管内皮細胞は上皮組織、血管の壁は結合組織と筋組織からなります。

The largest blood vessels are arteries and veins, which have a thick, tough wall of  and and many layers of smooth muscle cells (Figure 22-22). The wall is lined by an exceedingly thin single sheet of endothelial cells, the endothelium, separated from the surrounding outer layers by a  lamina. The amounts of connective tissue and smooth muscle in the vessel wall vary according to the vessel’s diameter and function, but the endothelial lining is always present.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26848/

  1. Connective Tissue – Histology | Lecturio Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人
  2. 組織学総論　第8回　結合組織と細胞外基質（PDF)

（組織

筋組織をつくる細胞のタイプは、骨格筋、心筋、平滑筋の３つがあります。

神経組織

 

１１の器官系

11個の覚え方は英語の場合、MRS INCLUDERだそう。

  1. Human Organ Systems – Physiology | Lecturio Nursing (13:10) Lecturio Nursing チャンネル登録者数 8.08万人

筋肉系 Muscular system

骨格系 Skeletal system

神経系 Nervous system

  1. Review of the Nervous System – Pharmacology | Lecturio Nursing Lecturio Nursing (9:51)
  2. Autonomic Nervous System (ANS): Parasympathetic & Sympathetic System – ANS Pharmacology |  Lecturio (5:51) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人 シナプスの場所が示されているので、神経細胞の結合様式がわかりやすい。
  3. Autonomic Nervous System (ANS) – Brain & Nervous System | Lecturio (7:11) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人 シナプスが示されていなくて結合がわかりにくい。
  4. Cerebral Cortex: Lobes & Sulci – Brain & Nervous System | Lecturio (2:30) Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人

外皮系 Integumentary system

循環器系 Cardiovasculer system

リンパ管・免疫系 Lymphatic and immune

呼吸器系 Respiratory system

消化器系 Digestive system

内分泌系 Endocrine system

泌尿器系 Urinary system

生殖器系 Reproductive system

 

器官

器官の場所の覚え方：臓器がどこにあるか、素人にはわからないものですが、医学的な説明がありました。

  1. Location of Organs – Anatomy | Lecturio Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人

解剖学

  1. Surface Anatomy of the Abdomen – Anatomy | Lecturio （16：20） Lecturio Medical チャンネル登録者数 73.3万人 体の表面の特徴、目印、手がかり

 

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毛髪の構造

人間の体は細胞からできていると聞いたときに、じゃあ髪の毛も細胞からできているのか？という素朴な疑問が湧きました。毛包(hair folicle)の組織学の図はよく見かけますが、その先の髪の毛の部分はどうなっているのかがいまひとつ腑に落ちません。

  1. Longitudinal Section Of Hair Follicle #1 by Asklepios Medical Atlas
  2. Skin Development Hair follicle differentiation and regulation Published: 1 April 2004 George E Rogers　Int. J. Dev. Biol. 48: 163 – 170 (2004) 　https://doi.org/10.1387/ijdb.15272381 ケラチンmRNA発現などの画像データがあります。

髪の毛の外側はキューティクルですが内側の髪の毛の本体部分はコルテックスと呼ばれます。それが細胞からできているという記載がありました。

コルテックスは、コルテックス細胞がたてにつながってできています。

デミ毛髪科学研究所　https://www.demi.nicca.co.jp/salonsupport/beauty1_detail_07.html

The human hair fiber can be described as a long, thin, cylindrical, and flexible shaft consisting of a core covered by relatively thin and flat, but circumferentially curved, overlapping cuticle cells. The core, or cortex, is composed of elongated, keratinized cells aligned, or slightly inclined with the direction of the longitudinal fiber axis, and often contains a centrally located, strand of highly vacuolated hardened cell remnants known as medulla cells (Orwin, 1979a).

Cortical cell types and intermediate filament arrangements correlate with fiber curvature in Japanese human hair　Journal of Structural Biology Volume 166, Issue 1, April 2009, Pages 46-58 Journal of Structural Biology 　https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1047847708002980

細胞からできているといっても、ケラチンを多量に産生して一生を終えた細胞ということだと思います。

Hair is a keratinous filament growing out of the epidermis. It is primarily made of dead, keratinized cells.

https://courses.lumenlearning.com/wm-biology2/chapter/hair/

 

前成説 (preformationism)と後成説(epigenesis)

今でこそ人間の体は37兆個の細胞からなっており、それは細胞分裂によって増えたものであって、もとをたどるとたった一つの細胞、受精卵に遡るということは、常識だと思います。しかしこの常識にたどりつまでの2000年間の間には紆余曲折がありました。受精卵は非常に小さくて肉眼では見えませんし人間は体内で発生するため、ひとつの細胞が人間の形になるまでの過程を観察することは顕微鏡がない時代には、いや顕微鏡が発明されたあとであっても、ほとんど不可能だったわけです。そのため、人間はもともと人間の形をした小さな状態で卵や精子の中に入っていてそれがそのまま大きく成長して赤ちゃんになって生まれてくるのではないかという考えが、当時の発生学の学者によって信じられていたわけです。この学説は、前成説 (preformationism)と呼ばれます。

An early theory to explain human development, dating back more than two thousands years, is that of preformation. This theory provided a simple answer: we already contain in our bodies very small but fully formed members of the next generation, who merely grow within the mother until they reach the size of a baby able to survive outside the womb. Many scientists thought they saw this tiny person—which they called a homunculus—when they peered at sperm through the first microscopes in the seventeenth century.

Chapter 4All from a Single Cell: How a Fertilized Egg Develops into a Baby　https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK559912/

詳しくは、下の総説論文を参照のこと。

  1. History of the Egg in Embryology Alex Lopata　J. Mamm. Ova Res. Vol. 26, 2ñ9, 2009 2 Mini Review　古代から現在にいたるまでの学説の変遷が詳細に解説されています。

性とジェンダーの生物学的な基盤

 

 

性同一障害（Gender Dysphoria）

性同一性障害（Gender Identity Disorder）は、生まれたときの身体的な特徴により同定された性と、自分自身が自分の性をどう考えているかが、一致しないことで、1953年にアメリカの内科医が“性同一性障害”の概念を報告したことが最初だそうです。性同一性障害は、精神疾患というよりも性の多様性の一部として理解したほうがよいという考え方が現在では広がっていることから、性同一障害という言葉の代わりに、性別違和（Gender Dysphoria）という呼称に置き換えられているそうです。

  1. 性同一性障害について 福岡大学医学部精神医学教室　助教　縄田秀幸 H27年2月掲載　北九州市　いのちとこころの情報サイト

脳の解剖学的な男女差

下の西先生の動画レクチャーによれば、男性の場合は胎児（18~24週）の時期に、精巣で作られたアンドロゲンが脳に働きかけて（アンドロゲンシャワー）、脳を男性化するのだそうです。このシグナルがない女性の場合はそのまま女性の脳になるのだそう。その差となるのが、17~21週ころに脳でおこる神経細胞死で、アンドロゲンシャワーがこの細胞死を抑制する結果脳が男性化するのだそう。アンドロゲンシャワーを浴び得ていない女性の胎児の脳は細胞死が予定通り生じて、女性化した脳になるという仮説です。

UCLAのRoger Gorskiの研究（1990）によれば分界条床核（ぶんかいじょうしょうかく） Bed nucleus of stria terminalis (BNST)の大きさが女性よりも男性のほうがずっと大きい（2倍以上）のだそう。

別の研究で、オランダのDick F. Swaabの研究によれば前視床下部間質核（ぜんししょうかぶかんしつかく）Interstitial nucleus of the anterior hypothalamus (INAH)の大きさが男性の方が大きいのだそう。

解剖学的な差は見つかっているとして、それと性自認とどうつながるのか（つながらないのか）のでしょうか。Kruijvert et al., 2000の論文によると、体が男性で性自認が女性の人（Male to Female Transsexual; M to F)の場合には、分界条床核のソマトスタチン陽性神経細胞の数が「女性と同様」で男性の半分くらいしかなかったそうです。ちなみに男性のゲイの人の場合には、男性と差がなかったのだそう。このことから分界条床核はジェンダー・アイデンティティと関係があると考えられているそう。

また、INAHに関しては、同性愛の男性でも女性と同じ大きさであったことから、性的な指向性に関係するのではないかと考えられているとのこと。

では大脳皮質においても性差があるのでしょうか。『話を聞かない男 地図が読めない女』（2002年）という本が昔ベストセラーになりましたが、どうやら違いがあるようです。ブロックを空間で回転させるように頭でイメージするテストは男性のほうが成績が良かったという論文があるそう。また、別の研究ではBrain activation during human navigation: gender-differnet neural networks ans substrate of performanceという論文があるそう。

Grön, G., Wunderlich, A., Spitzer, M. et al. Brain activation during human navigation: gender-different neural networks as substrate of performance. Nat Neurosci 3, 404–408 (2000). https://doi.org/10.1038/73980

これによると三次元迷路を学習させたときに男性だけは海馬もつかっていたのだそう。

アンドロゲンシャワーの有無が脳の性を決めるのではないかという仮説を支持する報告もあるのだそうです。例えば、出産前の助成がアンドロゲン作用をもつ薬を服用していた場合に生まれてきた女性の空間認知能力が普通の女性よりも高かったとか、逆に、精巣機能がわるくてアンドロゲンが十分に出ていなかった男性の場合には空間認知テストの成績が悪いなど。

他の脳の性差としては、脳梁の大きさが女性のほうが大きいということが知られているそう。脳梁の中でも大きい部分が、言語中枢（ウェルニッケ中枢）が左右の脳に連絡する部分だそう。また、女性のほうがおしゃべりするときに脳のたくさんの部分を活性化させているのだそう。

ラットの実験で、メスのほうがよくしゃべるという論文もあるそう。

Foxp2 mediates sex differences in ultrasonic vocalization by rat pups and directs order of maternal retrieval.　https://www.jneurosci.org/content/33/8/3276.long

この論文ではFoxp2タンパク質の男女差を調べていて、4歳のとき女の子のほうがタンパク質菱が多かったそうです。

なお、胎生期の臨界期のアンドロゲンシャワーだけでなく、思春期になってから分泌されるアンドロゲン（男性の精巣から）やエストロゲン（女性の卵巣から）も脳の働きに作用しているという研究や考え方も最近ではでてきているそうです。このレクチャーでは、環境要因（その人の生き方）も関係するのではないかと補足していました。

  1. ISOUKAIx女性研究者　③西真弓先生　「脳の性差」 ISOUKAIx29 チャンネル登録者数 430人
    1. Sorry to interrupt, dear, but women really do talk more than men (13,000 words a day more to be precise) 
  2. Are There “Male” and “Female” Brains? SciShow Psych チャンネル登録者数 83.2万人　「脳に性差は存在するのか？」という疑問に対する答えは「YES]であります。脳の機能や構造に性差は存在します。（2分22秒～）
  3. Are male and female brains different? – BBC REEL BBC Reel チャンネル登録者数 48.5万人　”Have wee actually found any differences between the brains of MEN and the brains of WOMEN?” ”The answer is: NO.” (1分12秒～）

アンドロゲン・シャワー仮説

下の創設では、アンドロゲンシャワーは性自認には影響しないと述べています。

Increasing evidence confirms that prenatal androgens have facilitative effects on male-typed activity interests and engagement (including child toy preferences and adult careers), and spatial abilities, but relatively minimal effects on gender identity.

Curr Opin Behav Sci. 2016 Feb; 7: 53–60. doi: 10.1016/j.cobeha.2015.11.011 PMCID: PMC4681519 NIHMSID: NIHMS740435 PMID: 26688827 How Early Hormones Shape Gender Development Sheri A. Berenbauma and Adriene M. Beltzb

  1. Early androgen exposure and human gender development Melissa Hines,Mihaela Constantinescu, and Debra Spencer Biol Sex Differ. 2015; 6: 3. Published online 2015 Feb 26. doi: 10.1186/s13293-015-0022-1 PMCID: PMC4350266 PMID: 25745554

ジェンダーの種類

  1. Sex Assigned at Birth and Gender Identity: What Is The Difference? AMAZE Org チャンネル登録者数 25.6万人