医科学・生化学

解糖系、TCA回路、電子伝達系で産生されるATPの総数は38分子？36？34？32？31？30？28？

生化学の教科書をあれこれ見ていると、解糖系、TCA回路、電子伝達系で産生されるATPの総数がまちまちです。最大38分子、36分子、34分子、32分子、31分子、30分子、28分子といった記述を見たことがあるような気がします。

1. グルコース1モルから好気的解糖系・クエン酸回路で38モルのATPが産生。shinshu-u.ac.jp
2. グルコース１モルから３８モルのＡＴＰを生成する（実際には30モル程度になる）kyoto-u.ac.jp
3. 好気呼吸でのATPの収支は、グルコース1分子あたり解糖系で2分子のATP、クエン酸回路で2分子ATP、電子伝達系で最大34分子ATPであり、合計で最大38分子のATPになる。wikibooks.org

レーヴン/ジョンソン『生物学』にわかりやすい説明がありました（176ページ）。

1. グルコース1分子あたり、解糖系でまず正味2分子のATPが産生されます。
2. また解糖系でNADHが2分子産生されます。NADH1分子あたり、ATP3分子が産生される換算だそうなので、ここでATP6分子になるはずのところですが、実際には、細胞質に存在するNADHをミトコンドリアの内部へ輸送する際に、NADH1分子あたりATP1分子を消費するため、このNADH2分子から産生される正味のATPは２ｘ３－２＝４分子なります。
3. ピルビン酸が脱炭酸反応で酸化されてアセチルCoAがつくられるときに２つのNADHが産生しますので、２ｘ３＝６　で、ATP6分子に相当します。
4. ＴＣＡ回路では（グルコース1分子あたり）ＧＴＰが2分子できてこれがＡＴＰに変わるので、ＡＴＰ2分子が産生。
5. ＴＣＡ回路ではＮＡＤＨは（グルコース1分子あたり）6分子産生するので、６ｘ３＝１８で、ＡＴＰ18個産生。
6. ＴＣＡ回路ではＦＡＤＨ２が（グルコース1分子あたり）2分子でき、ＦＡＤＨ２の1分子につきＡＴＰが2分子産生される換算なので、２ｘ２＝４で4分子のATPが産生されます。

これらを合計すると36分子ということになります。最大38と言う言い方がなされるのは、細胞質のNADHをミトコンドリアに輸送するときに消費されるNADHを勘定に入れていないということなのでしょうか。この教科書の説明によれば、実際にはプロトン勾配のプロトンが必ずATP産生に使われるとは限らず、一部は単純に漏れ出てしまって何にもつかわれなかったり、あるいは、他の仕事に使われることもあるため、換算式としては、NADH1分子からATP2.5個、FADH2１分子からATP1.5個で計算して、

1. 解糖系ATP　2 ATP
2. 解糖系NADH 2×2.5ATP – 2ATP（輸送料）=3 
3. ピルビン酸の脱炭酸反応　NADH　2個x2.5 ATP =5
4. TCA回路　GTP　2ｘ１ ATP =2
5. TCA回路　NADH　6個x2.5 ATP  = 15
6. FADH2　2個x1.5 ATP =3

この計算だと、30個のATPができるということになります。

ATPの個数に関する参考資料

1. 呼吸で生じるATPの数とエネルギー変換の効率　早稲田大学　園池弘毅

エネルギー変換効率

看護師のための生理学の解説書『図解ワンポイント生理学』より。　糖質や脂質がもつ結合エネルギーの約70％がATPに変換され、約30％が熱になる。ATP１モルの加水分解で得られるエネルギーを－7.3kcal/molとして計算している文献もあるが、その場合は、糖質および脂質がもつ結合エネルギーのATPの化学エネルギーへの変換効率（図１の70％）を低く見積もることになる。（熱産生｜体温とその調節　看護roo!）

水1分子と反応して、図2の右上のようにADPとPi（無機リン酸）に分解（加水分解）するときにエネルギーを放出します。これが、ATPのエネルギーとよんでいるものの正体です。このエネルギーの値は、ATPやADPの濃度にもよりますが、-10 kcal/molぐらいです。‥　イオンの価数が-4のATPやピロリン酸を例にとって考えましょう。3つのリン酸基に-4の負電荷が存在する電子状態は電子間のクーロン反発により極めて不安定です。これが、-1価のPiと-3価のPPiに分解すると、この反発が軽減されて大きく安定化します。しかし、この安定化の自由エネルギー∆G_eleは、-10 kcal/molどころではなく、ピロリン酸でおよそ -300 kcal/mol, ATPで -170 kcal/molほどもあります。-10 kcal/molという程良い大きさになる為には、加水分解に伴って不安定化する要因が他にある筈です。‥　水和に起因する自由エネルギーの不安定化∆G_solが先の∆G_eleの寄与と絶妙に相殺することにより、加水分解自由エネルギー∆Gが -10 kcal/molとなります。しかも、非常に面白いことに、ATPやピロリン酸の総電荷を様々に変えても、放出される自由エネルギーは-10 kcal/molで一定に保たれることが明らかになりました。（生命エネルギーの通貨ATP 〜ATPのエネルギー放出の分子メカニズム〜　東北大学理学研究科）